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Jun 19, 2024

Neue Entdeckungen erwecken die Welt der Flugsaurier zum Leben

Flugsaurier entstanden vor weit über 200 Millionen Jahren während der Trias und waren die ersten Wirbeltiere, die in die Lüfte flogen. Warpaintcobra/iStock/Getty Images Plus Von Sid Perkins 5. Mai 2023

Flugsaurier entstanden vor weit über 200 Millionen Jahren während der Trias und waren die ersten Wirbeltiere, die in die Lüfte flogen.

Warpaintcobra/iStock/Getty Images Plus

Von Sid Perkins

5. Mai 2023 um 7:00 Uhr

In einer Welt, in der es darum geht, zu essen oder gefressen zu werden, bringt das Fliegen eine Fülle von Vorteilen mit sich. Eine Kreatur, die in die dritte Dimension vordringt, kann erdgebundenen Raubtieren leichter entkommen, sich von einem viel umfangreicheren Menü ernähren oder sich von oben auf ahnungslose Opfer stürzen. Durch das Fliegen kann ein Tier außerdem Entfernungen schneller zurücklegen, effizienter nach Futter suchen und leichter Partner finden.

Daher ist es vielleicht überraschend, dass nur drei Wirbeltiergruppen jemals einen dauerhaften, muskelbetriebenen Flug entwickelt haben. Flugsaurier, griechisch für „Flügelechsen“, kamen in der Trias-Zeit auf den Plan, vielleicht schon vor etwa 237 Millionen Jahren. Diese ursprünglichen Wirbeltierflieger waren den Vögeln um mindestens 70 Millionen Jahre und den Fledermäusen um mehr als das Doppelte voraus.

Was den Untergang der Flugsaurier verursachte, ist klar: Derselbe Asteroid, der vor etwa 66 Millionen Jahren die Nicht-Vogel-Dinosaurier auslöschte, tötete auch sie aus – zusammen mit mehr als 75 Prozent allen Lebens auf der Erde (SN: 04.07.20 & 7 /18/20, S. 10). Doch wie Flugsaurier überhaupt in die Luft flogen, bleibt ein großes Rätsel. „Wir haben keine richtigen Übergangsfossilien für Flugsaurier oder zumindest solche, die wir erkennen“, sagt Matthew Baron, ein freiberuflicher Wirbeltierpaläontologe.

Trotz der Lücke im frühen Fossilienbestand bieten neuere Forschungen Hinweise darauf, wer die frühesten Cousins ​​der Flugsaurier waren und wie sie aussahen und wie sich Flugsaurier von kleinen, umherhuschenden Lebewesen zu einer unglaublich vielfältigen Gruppe entwickelten. Sie besiedelten schließlich Ökosysteme auf der ganzen Welt und fraßen eine Vielzahl von Beutetieren – sie wurden größer und verbreiteten sich früher als bisher angenommen, wie jüngste Studien zeigen. Einige hatten bizarre Kämme auf dem Kopf, während andere Münder voller Zähne trugen, die in verschiedenen Winkeln bedrohlich hervorstanden.

„Einige Flugsaurier sahen aus wie Kreaturen aus Ihren Albträumen“, sagt Brian Andres, Wirbeltierpaläontologe an der University of Sheffield in England.

Während ihrer langen Herrschaft über den Himmel variierte die Größe der Flugsaurier von Kreaturen, die in der Handfläche sitzen konnten, bis hin zu hochfliegenden Giganten mit Flügelspannweiten, die mit denen eines F-16-Kampfflugzeugs konkurrierten. Tatsächlich war das größte Tier, das jemals flog – eine ikonische Art, die vor mehr als einem halben Jahrhundert entdeckt, aber erst kürzlich ausführlich beschrieben wurde – ein Flugsaurier.

Fossilien von Flugsauriern wurden erstmals im späten 18. Jahrhundert ausgegraben – zufälligerweise aus derselben Kalksteinformation in Deutschland, aus der später der älteste bekannte Vogel, der Archaeopteryx, hervorging. Die Wissenschaftler wussten nicht genau, was sie mit den Fossilien anfangen sollten. Ein Wissenschaftler vermutete, dass sie zu einem seltsamen Meerestier gehörten, und ein anderer meinte, sie seien eine Übergangsform zwischen Vögeln und Fledermäusen. Doch schon bald kamen Experten zu dem Schluss, dass Flugsaurier fliegende Reptilien seien und sich von Dinosauriern unterschieden.

Die erste entdeckte Art hieß Pterodactylus antiquus, der Gattungsname leitet sich von den griechischen Wörtern für „Flügelfinger“ ab. (Obwohl diese Art und viele bald darauf entdeckte Arten allgemein als Pterodaktylen bezeichnet wurden, gilt dieser Begriff offiziell nur für diese Art und eine kleine Gruppe verwandter Arten innerhalb der breiteren Abstammungslinie der Flugsaurier.) Anders als bei Fledermäusen, deren Flügelmembranen zwischen vier länglichen Flügeln gespannt sind An den Fingern der Hand wird der Flügel eines Flugsauriers nur von einem überstreckten Finger getragen, ein Kennzeichen, das hilft, Flugsaurier von anderen Lebewesen zu unterscheiden.

Was Flugsaurier und Fledermäuse jedoch gemeinsam haben, ist, dass sie bereits fliegen können, wenn sie zum ersten Mal im Fossilienbestand auftauchen. Es fehlen direkte Beweise dafür, wie die Reptilien in die Lüfte gelangten. „Bisher sind uns keine ‚Missing Link‘-Flugsaurier bekannt“, berichtete Baron 2021 in Earth-Science Reviews.

Flugsaurier entstanden während der Trias – lange vor den beiden anderen Gruppen fliegender Wirbeltiere, Vögeln und Fledermäusen – und starben dann im selben Massenaussterben aus, das auch die Nicht-Vogel-Dinosaurier auslöschte.

Die ältesten bekannten Flugsaurierfossilien stammen aus der Zeit vor etwa 219 Millionen Jahren, obwohl Paläontologen vermuten, dass Flugsaurier bereits vor 237 Millionen Jahren entstanden sind, stellt Baron fest. Zu dieser Zeit lebten die ältesten und engsten Verwandten der Flugsaurier, also wahrscheinlich etwa zu der Zeit, als sich die Flugsaurier abgespalten und eine eigene Linie gebildet hätten. Die Lücke im Fossilienbestand ist zum Teil darauf zurückzuführen, dass Gesteine ​​aus dieser Zeit weltweit selten sind. Und viele Flugsaurierknochen waren hohl, sodass sie kurz nach dem Tod oder während der Fossilisierung leicht zerdrückt werden konnten. „Flugsaurierreste sind oft nur ein Durcheinander von Knochen“, sagt Baron.

Aber es gibt indirekte Hinweise darauf, wie ein Protopterosaurier ausgesehen haben könnte und ob sich der Flugflug von Flugsauriern von Grund auf entwickelt hat – bei Landlebewesen, die flatterten und in die Luft sprangen – oder von den Bäumen unten – bei baumlebenden Tieren, die gleiteten.

Diese Hinweise stammen aus Studien über Flugsaurier und ihre Verwandten. Im Jahr 2020 veröffentlichten Forscher in Nature einen Artikel, in dem sie die Anatomie von 157 Arten früher Flugsaurier, primitiver Dinosaurier und einer Vielzahl von Reptilien verglichen, die zur gleichen Zeit oder früher lebten. Eine Gruppe, die als Lagerpetiden bekannt ist – aus dem Griechischen für „Kaninchenreptilien“, so genannt wegen der allgemeinen Proportionen der Knochen in den Gliedmaßen – war am engsten mit den Flugsauriern verwandt.

Eine separate Analyse, über die letztes Jahr in Nature berichtet wurde, zeigte, dass ein schnell laufendes, etwa 20 Zentimeter langes Reptil, das vor etwa 230 Millionen Jahren lebte, ein enger Verwandter sowohl der Lagerpetiden als auch der Flugsaurier war. Angesichts dieser engen Verwandtschaft könnte diese Kreatur namens Scleromochlus taylori als guter Ersatz für die Tierart dienen, aus der sich die Flugsaurier entwickelt haben (SN: 05.11.22, S. 15).

S. taylori hatte schlanke Gliedmaßen, kleine Hände und gerade Krallen, was alles auf ein bodenbewohnendes Lebewesen hindeutet, sagt Davide Foffa, Wirbeltierpaläontologe am National Museums Scotland in Edinburgh. Da ein Lebewesen wie S. taylori vermutlich nicht viel Zeit in Bäumen verbrachte, spricht das gegen die Annahme, dass sich der Flug des Flugsauriers aus dem Gleiten entwickelt habe. Aber ein kleiner Beckengürtel deutet darauf hin, dass S. taylori kein Springer war, sagt Foffa. Das scheint gegen die Standardvorstellung zu sprechen, wie ein Bodenbewohner in die Lüfte fliegen würde. Er sagt jedoch: „Man muss kein Springer sein, um das Fliegen weiterzuentwickeln.“

Was Flugsaurier aßen, ist oft eine Frage der Vermutung. Obwohl in manchen Fossilien der Mageninhalt erhalten bleibt – ein direkter Beweis dafür, was verzehrt wurde –, müssen Forscher in den meisten Fällen untersuchen, wo ein Flugsaurier lebte und wie seine Anatomie im Vergleich zu modernen Lebewesen abschneidet, um die Ernährung zu rekonstruieren. Basierend auf solchen Vergleichen haben Forscher spekuliert, dass verschiedene Flugsaurierarten alles gefressen haben, von Insekten und Würmern bis hin zu Fischen, Krebstieren und fleischigeren Beutetieren wie kleinen Landwirbeltieren.

Aber manchmal müssen Forscher andere Arten von Beweisen durchforsten.

Nehmen wir Kunpengopterus sinensis, einen Flugsaurier, der vor 165 bis 153 Millionen Jahren im heutigen China lebte. Letztes Jahr berichteten Forscher, dass sie Fossilien dieser Art neben Magenpellets voller Fischschuppen ausgegraben hatten, ein starker Hinweis darauf, dass die Kreaturen Fische gefressen und dann die unverdaulichen Teile wieder ausgespuckt hatten, wie es moderne Eulen und Möwen tun (SN: 12.03.22). , S. 5).

Andere Beweise stammen aus versteinertem Kot – oder, genauer gesagt, aus Koprolithen. Wenn ein Koprolith mit dem Lebewesen in Verbindung gebracht werden kann, das ihn hergestellt hat, können alle Inhalte vernünftigerweise als Teil der Nahrung identifiziert werden, sagt Martin Qvarnström, Wirbeltierpaläontologe an der Universität Uppsala in Schweden. Vor einigen Jahren analysierten er und Kollegen drei Koprolithen aus mehr als 150 Millionen Jahre alten Gesteinen, die im Süden Zentralpolens ausgegraben wurden. Der versteinerte Mist wurde auf einem alten Wattgebiet abgelagert, in dem auch eine Vielzahl von Fußabdrücken von Flugsauriern erhalten blieben, sagt Qvarnström. Die stark zertrampelte Oberfläche scheint schnell verschüttet worden zu sein, möglicherweise schon bei der nächsten Flut. Daher ist es sehr wahrscheinlich, dass sowohl die Fußabdrücke als auch die Koprolithen von Flugsauriern hinterlassen wurden, berichteten er und seine Kollegen 2019 in PeerJ.

Mithilfe hochenergetischer Strahlung, um CT-ähnliche Scans des versteinerten Kots durchzuführen, stellte das Team fest, dass der größte Koprolith, der etwa 1,5 Zentimeter lang und 6 Millimeter im Durchmesser war, mehr als 100 kalziumreiche Schalen einzelliger Organismen enthielt Foraminiferen. Einer der kleineren Koprolithen enthielt viele Borsten von möglicherweise am Boden lebenden Meereswürmern. Allein die große Zahl deutet darauf hin, dass die Aufnahme dieser Foramen und Würmer kein Zufall war, sagt Qvarnström. Stattdessen vermuten die Forscher, dass der Flugsaurier es auf diese Beute abgesehen hatte.

Damit diese Flugsaurier solch winzige Beute fressen konnten, mussten sie, ähnlich wie Flamingos oder Bartenwale, Filterfresser gewesen sein. Um die Foramen einzufangen – die größtenteils einen Durchmesser von etwa 300 Mikrometern hatten, etwa so groß wie eine große Hausstaubmilbe – mussten diese Flugsaurier Kiefer voller eng beieinander liegender Zähne gehabt haben, schlägt das Team vor. Obwohl filterfressende Flugsaurier schon aus späteren Zeiten bekannt sind, ist dies der erste starke Beweis dafür, dass sie bereits vor etwa 150 Millionen Jahren lebten, sagt Qvarnström.

Da die Skelettfossilien dieser Flugsaurier noch nicht bekannt sind, weiß Qvarnströms Gruppe nicht, wie die mysteriösen Filtrierer aussahen oder wie groß sie waren. Aber vielleicht ähnelten sie der neu entdeckten Art Balaenognathus maeuseri. (Balaenognathus, grob aus dem Lateinischen übersetzt, bedeutet „Walkiefer“, eine Anspielung auf Bartenwale.) Seine Fossilien wurden aus Kalksteinfelsen ausgegraben, die vor 157 bis 152 Millionen Jahren im heutigen Deutschland als Sediment abgelagert wurden, sagt David Martill , ein Wirbeltierpaläontologe an der University of Portsmouth in England.

B. maeuseri hatte eine Flügelspannweite von etwa 1,5 Metern, ähnlich einem großen Flamingo. Der Flugsaurier hatte einen 10 Zentimeter langen, spachtelförmigen Schnabel mit mindestens 480 Zähnen. Viele dieser langen, dünnen Zähne – nicht stark genug, um der kämpfenden Beute einen klemmenden Biss zu verleihen – hatten winzige Haken an ihren Enden, sagt Martill. Das ist anders als alles, was man bei anderen Flugsauriern gesehen hat. Die häkelnadelähnlichen Merkmale haben dem Flugsaurier wahrscheinlich dabei geholfen, winzige Beute effektiver zu filtern und zu fangen, als dies mit geraden Zähnen der Fall gewesen wäre, berichteten Martill und Kollegen am 21. Januar in PalZ. Bei der Nahrungssuche watete dieses langbeinige Geschöpf wahrscheinlich durch flaches Wasser, blickte in die Strömung und öffnete seine Kiefer gerade so weit, dass planktonreiches Wasser eindringen konnte, sagt Martill. Anschließend floss das Wasser durch die Zähne ab und hinterließ einen nährstoffreichen Brei.

Dank eines Fossils, das 2017 auf der schottischen Isle of Skye entdeckt wurde, erkennen Forscher nun, dass Flugsaurier viel früher als bisher angenommen zu größeren Größen heranwuchsen. Dies wiederum hat dazu beigetragen, einige Theorien darüber zu widerlegen, warum Flugsaurier große Körpergrößen entwickelt haben.

Eingebettet in Kalkstein, der vor etwa 167 Millionen Jahren als Sedimente in einer Lagune abgelagert wurde, fehlen dem gut erhaltenen Fossil nur Teile des Schädels, der Flügel, der Hinterbeine und des Schwanzes, sagt Natalia Jagielska, Wirbeltierpaläontologin an der Universität Edinburgh. Sie und ihre Kollegen gaben der Kreatur den Namen Dearc sgiathanach, was auf Schottisch-Gälisch „geflügeltes Reptil aus Skye“ bedeutet.

Mikroskopische Analysen von Querschnitten einiger Knochen ergaben Merkmale, die den Jahresringen von Bäumen ähneln, was darauf hindeutet, dass der Flugsaurier mindestens zwei Jahre alt war und noch wuchs, als er starb, berichteten Jagielska und Kollegen im Februar 2022 in Current Biology. Basierend auf der Größe des Oberarmknochens des Flugsauriers schätzt das Team, dass der Junge eine Flügelspannweite von etwa 2 Metern hatte.

Vergleiche mit den Wachstumsmustern nahe verwandter Flugsaurier lassen darauf schließen, dass ein Erwachsener eine Flügelspannweite von mindestens 2,5 Metern und möglicherweise 3 Metern oder mehr gehabt hätte. Damit ist D. sgiathanach der größte Flugsaurier, der bis dahin gelebt hat, mit einer Flügelspannweite, die mit der eines Trompeterschwans konkurriert.

Vor der Entdeckung von D. sgiathanach hatten Studien gezeigt, dass Flugsaurier erst in der späten Jurazeit, vor etwa 160 bis 145 Millionen Jahren, größer wurden. Zu diesem Zeitpunkt, so heißt es in der Geschichte, zwang der Wettbewerb mit neu entwickelten Vögeln die Flugsaurier dazu, sich nicht nur als Insektenfresser zu etablieren, sondern auch neue ökologische Rollen zu übernehmen. Aber D. sgiathanach entwickelte sich zig Millionen Jahre, bevor die ersten Vögel ihre Flügel schlugen, sodass andere, noch nicht identifizierte Faktoren eine Rolle gespielt haben müssen, sagen die Forscher.

Eine weitere aktuelle Studie befasst sich damit, wie weit und wie schnell sich Flugsaurier auf der ganzen Welt verbreiten, sagt Andres. Einige äußerst fragmentarische Exemplare, die im Nordwesten Argentiniens aus Sandstein ausgegraben wurden, darunter vereinzelte Teile einer Schnauze, eines Kieferknochens und eines Flügelknochens, sind eindeutig genug, um als zu Flugsauriern gehörend eingestuft zu werden. Die Merkmale sind so deutlich, dass Andres und Kollegen zwei brandneue Arten benannt haben: Yelaphomte praderioi und Pachagnathus benitoi. Das Team beschrieb die Fossilien im März 2022 in Papers in Palaeontology.

Nach Schätzungen der Forscher stammt der Sandstein wahrscheinlich aus der Zeit vor 206 bis 200 Millionen Jahren. Eindeutige Überreste von Flugsauriern aus dieser Zeit stammen aus Nordamerika, Europa und Grönland – alles damals Teil der nordwestlichen Teile des Superkontinents Pangäa. Die neuen Fossilien wurden in einem Gebiet gefunden, das einst südwestlich von Pangäa lag, bemerkt Andres. Das zeige eine größere Verbreitung mehrere Dutzend Millionen Jahre früher in der Geschichte der Flugsaurier als bisher angenommen, argumentiert Andres‘ Team. Und da sich der Sandstein in Hochlandgebieten weit entfernt von der nächsten Küste gebildet hat, zeigt der Fund, dass Flugsaurier in dieser Zeit in einer größeren Vielfalt an Lebensräumen lebten als bisher angenommen.

Von allen jemals gefundenen Flugsauriern hat keiner die Fantasie so sehr erregt wie Quetzalcoatlus Northropi, das größte Lebewesen, das jemals geflogen ist. Neben Kameen in „Jurassic Park: Dominion“ und dem Comic „Calvin und Hobbes“ ist die Art auf Briefmarken von mehr als zwei Dutzend Nationen und auf zwei von der Royal Canadian Mint geprägten Münzen zu sehen.

Auch Wissenschaftler sind von der Art fasziniert. Das Papier aus dem Jahr 1975, in dem es ursprünglich beschrieben wurde, sei trotz seiner Kürze mehr als 500 Mal zitiert worden, sagt Andres. Ende 2021 bauten Andres und Kollegen auf der Beschreibung dieses Artikels mit einer Reihe von Artikeln auf, die sich zum ersten Mal eingehend mit der Größe, dem Aussehen, den Bewegungen und dem Lebensraum der ikonischen Art befassten.

Laut Andres wurden nur eine Handvoll Fossilien von Q. Northropi gefunden, die meisten davon im Big Bend-Gebiet im Südwesten von Texas. Die meisten der identifizierbaren Überreste stammen von einer Handvoll Lebewesen und bestehen zusammen aus einem Teilflügel und einigen Beinknochen. Sie und mehrere hundert andere schlecht erhaltene Knochenfragmente von Flugsauriern wurden aus Gestein ausgegraben, das aus Sedimenten entstand, die sich vor 69 bis etwa 66 Millionen Jahren in Flusskanälen ansammelten, sagt Tom Lehman, Wirbeltierpaläontologe an der Texas Tech University in Lubbock. Das bedeutet, dass einige dieser Flugsaurier noch am Leben gewesen sein könnten, als oder kurz bevor ein Asteroid die Erde traf und eine langanhaltende und weltweite Klimakatastrophe auslöste.

Vieles, was Wissenschaftler über Q. Northropi vermuten, geht auf die häufigeren Fossilien einer verwandten Art, Q. Lawsoni, zurück. Andres und seine Kollegen haben Fossilien von mehr als 200 dieser Individuen ausgegraben, die genügend Knochen enthalten, um den Großteil des Flugsauriers zu rekonstruieren. Das Team schätzt, dass dieser kleinere Verwandte eine Flügelspannweite von etwa 4,5 Metern hatte und etwa zur gleichen Zeit wie Q. Northropi in der gleichen Gegend lebte, sagt Lehman. Er und Kollegen schätzen, dass Q. Northropi eine Flügelspannweite von etwa 10 Metern hatte.

Wenn diese beiden Arten tatsächlich gleichzeitig lebten, teilten sie laut Lehman offensichtlich das Ökosystem auf und suchten getrennt nach Nahrung. Als sie starben, landeten ihre Kadaver in verschiedenen Arten von Sedimentgesteinen, was auf verschiedene Teile der Umwelt schließen lässt. Q. Lawsoni verbrachte offenbar viel Zeit in Altwasserseen. Q. Northropi hingegen scheint an den Ufern des Flusses selbst nach Nahrung gesucht zu haben. In diesen Gewässern lebten viele Wasserschnecken und andere Lebewesen, die reichlich Nahrung für hungrige Flugsaurier und andere Raubtiere bereitgestellt hätten, sagt Lehman.

Basierend auf ihren Messungen erstellten die Forscher lebensgroße Modelle der Knochen von Q. Northropi, um zu sehen, wie sich die Kreaturen bewegt hätten, und um den Bewegungsbereich ihrer Gelenke zu rekonstruieren. „Erstens ist ihr Rücken so kurz und ihre Beine so lang, dass sie nicht wie andere Vierbeiner laufen konnten“, sagt Kevin Padian, Wirbeltierpaläontologe an der University of California in Berkeley. „Und ihre Vorderbeine sind so lang, dass sie es nicht vermeiden konnten, den Boden zu berühren.“ Doch die Fußabdrücke des Flugsauriers deuten darauf hin, dass diese Vorderbeine nicht dazu beitrugen, das Tier beim Gehen voranzutreiben, sagt er. Vielmehr scheinen sie nur als Stütze verwendet worden zu sein, ähnlich wie Spazierstöcke.

Es scheint, dass Quetzalcoatlus mit seinem langen, zahnlosen Schnabel bis zum Boden reichen konnte – und sogar noch tiefer, in Gewässer. Sobald es seine Beute packte, konnte es seinen Schnabel in den Himmel strecken und seine Opfer im Ganzen verschlingen. Daher vermuten Padian und Kollegen, dass dieser Flugsaurier durch Wiesen patrouillierte oder in seichten Gewässern watete, wie es heutige Störche oder Reiher tun, und dabei Fische, Säugetiere oder sogar kleine Dinosaurier mit einem Schnabel, der wie Essstäbchen wirkte, erbeutete.

Der Anblick eines giraffengroßen Raubtiers, das durch Sümpfe pirscht, wäre zweifellos beeindruckend gewesen. „Das Schlimmste an Flugsauriern ist“, sagt Andres, „dass es sie nicht mehr gibt.“

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Eine Version dieses Artikels erscheint in der Science News-Ausgabe vom 6. Mai 2023.

DM Martill et al. Ein neuer Pterodactyloid-Flugsaurier mit einem einzigartigen Filterfütterungsapparat aus dem späten Jura Deutschlands. PalZ. Online veröffentlicht am 21. Januar 2023. doi: 10.1007/s12542-022-00644-4.

D. Foffa et al. Scleromochlus und die frühe Entwicklung von Pterosauromorpha. Natur. Bd. 610, 13. Oktober 2022, S. 313. doi: 10.1038/s41586-022-05284-x.

RN Martínez et al. Der Beginn der fliegenden Reptilien: Erste Trias-Aufzeichnung auf der Südhalbkugel. Aufsätze zur Paläontologie. Online veröffentlicht am 14. März 2022. doi: 10.1002/spp2.1424.

N. Jagielska et al. Ein Skelett aus dem mittleren Jura Schottlands beleuchtet einen früheren Ursprung großer Flugsaurier. Aktuelle Biologie. Online veröffentlicht am 22. Februar 2022. doi: 10.1016/j.cub.2022.01.073.

B. Andres und W. Langston Jr. Morphologie und Taxonomie von Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie. Online veröffentlicht am 7. Dezember 2021. doi: 10.1080/02724634.2021.1907587.

K. Padian et al. Funktionelle Morphologie von Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie. Online veröffentlicht am 7. Dezember 2021. doi: 10.1080/02724634.2020.1780247.

TM Lehman. Lebensraum des Riesenflugsauriers Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea): Eine paläoökologische Rekonstruktion der Javelina-Formation (Oberkreide), Big Bend National Park, Texas. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie. Online veröffentlicht am 7. Dezember 2021. doi: 10.1080/02724634.2019.1593184.

MA Brown, JC Sagebiel und B. Andres. Die Entdeckung, lokale Verbreitung und Kuratierung der riesigen Azhdarchiden-Flugsaurier aus dem Big Bend-Nationalpark. Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie. Online veröffentlicht am 7. Dezember 2021. doi: 10.1080/02724634.2020.1780599.

MG Baron. Der Ursprung der Flugsaurier. Geowissenschaftliche Rezensionen. Bd. 221, Oktober 2021. doi: 10.1016/j.earscirev.2021.103777.

M. Qvarnström et al. Filterfütterung bei Flugsauriern aus dem späten Jura, unterstützt durch Koprolithinhalte. PeerJ. Online veröffentlicht am 26. August 2019. doi: 10.7717/peerj.7375.

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